一、问题的提出

已有的关于智力、大脑与进化环境间复杂关系的文献提示我们，这三者间的关系决不是某种简单的决定论—无论是环境决定大脑(环境决定论)，还是大脑决定智力(遗传决定论)—所能解释的。从远古时期的进化环境到无数代神经组织的变异再到现代人类不可思议的智力现象，在这整个自然历程中，环境选择、社会选择、遗传漂变、个体经验等因素都在施加影响。这一进化历程的宏观视角为智力研究提供了全新的舞台。

回顾前人的实证研究和哲学思考，我们或可将智力研究的核心问题概括为以下几点：(1)如果说“智力”(在这里是指智力的“表现形式”)是由一组因素或能力构成的，那么这些因素或能力包括哪些，又如何被分离出来并加以测量？在这些因素或能力之上是否还存在一个“领域一般性”的因素？(2)这些因素或能力在何种程度上受到先天或后天因素的影响？(3)在被认为是智力的物质本体的大脑中，是否有某些专门化的功能分区对应于这些假定的因素或能力？如果确有这些功能分区，怎样对它们加以精确定位？(4)假如大脑中确实存在这些专门调控心理能力或智力的功能分区，它们是否是在人类进化史上由自然选择甄选出的“模块”，抑或是进化过程的副产品？(5)进化环境如何与个体互动，从而将选择压力转化为可遗传的变异的？

或许同样重要的问题是：基因所携带的遗传信息如何表达并控制神经基质的“组装”，而后者又是如何与当前的环境互动，最终形成丰富多样的智力表现形式的？虽然遗传信息的表达将不在本文的讨论范围内，但提出这个问题依然是必要的，因为它与以上一系列研究问题构成了一个完整的解释链条，全面涉及了进化环境、大脑与智力这三个方面，唯有对其中每个环节都给出恰当的解释，方有可能提出一种统一的智力理论。

二、智力定义的演化 1. 斯皮尔曼的g因素及其生物进化基础

过去一百年中，心理学家对于“智力”(Intelligence)这一看不见摸不着的非物质实体，已经给出了许多版本的定义，其中不乏具有应用价值或富有真知灼见的观点，而论影响力之大，恐怕首推斯皮尔曼(Spearman, 1927)提出的g因素论。

根据这一理论，任何一种IQ测验测出的智力均可被分为g因素和s因素两部分。后者只与一项特定作业成绩有关，而前者则影响所有的作业成绩，故可视作所有s因素的总和(Buckhalt, 2002)。尽管斯皮尔曼对g因素本质的解释显得相当含糊，这一理论以及他所建立的因素分析传统，皆对此后IQ测验技术的发展和智力量表的编制产生了极深远的影响。

一些学者指出，g因素本质上是一个基于生物学的变量，并且像其它生理功能一样，是进化过程的产物(Jenson, 1998, 转引自Buckhalt, 2002)。Jerison(2000)曾提出一个更为具体的阐释：智力(g因素)可被定义为“一个物种的成年个体除用于支配日常身体机能以外的全部神经信息加工能力(information processing capacity, IPC)。”(应指出的是，IPC仅是智力的一个操作化指标，而非智力本身)

2. 智力的适应性与灵活性

与心理测量学家通常忽略对g因素的本质的界定不同，进化科学理论的支持者明确指出智力的核心在于其“适应性”和“灵活性”。Lashley(1949)将智力的进化过程概括为“发现环境元素之间显著关系的能力，以及调整行为以最大程度地应对变化的能力”。在进化心理学中，与斯皮尔曼的g因素相似的一个概念是一般智力(或即兴智力)(general intelligence or improvisational intelligence)，指的是有机体在“心理和行为上的灵活性”，换言之，就是为解决新颖进化问题而“创造”出新方案的能力; 而与s因素相对应的则是专门智力(specific intelligence)，它指的是有机体经遗传获得的一些“认知模块或程式”，帮助有机体快速而简约地解决进化过程中反复出现的问题(李宏利、张雷, 2008)。

心理或行为上的灵活性可作为衡量与比较动物智力(包括人类智力在内)的一个重要标准，它既可以通过实验情境下的策略改变来衡量，又可以通过野外观察“新颖行为”的发生率来研究(Byrne, 1995; Gibson, 2002; Gould, 2003)。而人类在智力方面的独特优势也更多地体现在综合性与灵活性方面，而非体现在某种专门智力或本能上，这一观点得到了神经生理学依据的支持。人类前额叶皮层具有抑制程式化反应的能力，从而使得人能够调控情感并根据实际情况做出理性决策，这一机制被认为是人类一般智力的重要神经生理基础(李宏利、张雷, 2008)。

三、从基因型到表现型—遗传与环境的共同作用

从进化科学的角度审视心理学对于智力的界定—无论将其视为一种特质或能力，还是一种认知过程—似乎都指向一个共识：智力来自于一种表现型特质(phenotypic trait)，它的变异主要来自于达尔文所说的自然选择(natural selection)，但同时又为基因型(genotype)所决定，而基因型的变异则主要来自于随机的“遗传漂变”(genetic drift)(Jerison, 2000)。换言之，智力同时受到先天环境(通过基因表达产生影响的进化环境)和后天环境的支配。分歧之处仅在于，智力在多大程度上受到遗传(基因)的支配？

遗传学上通常采用双生子研究范式来确定某种性状或疾病的“遗传力”(heritability)。采用这一范式是否可以合理地衡量人格、智商等心理特质的遗传力呢？确实，利用双生子研究范式可以考察IQ分数与遗传相似度的相关性。在Bouchard等人(1990)的一项大规模的双生子-收养研究中，考察了在同一环境或在不同环境中喂养的同卵或异卵双生子，结果显示遗传相似度能够解释IQ分数中70%左右的变异。在另一项研究中，控制了性别、教育等因素之后，同卵双生子的IQ分数相关系数约为0.8-0.9，大于异卵双生子的0.4-0.5的相关系数，而且同卵、异卵双生子在选择反应时、工作记忆等方面的相关系数差异也与之类似(Luciano et al, 2001)。然而这一相关性至多只是说明了遗传因素对智力的某些方面会带来影响，而没有说明这种影响(与环境因素相比)到底有多大，更不用说这种影响是如何发挥作用的。

智力的遗传力评估的根本困境在于，我们尚不了解神经基质的遗传基础(Jerison, 2000)。上世纪五六十年代兴起的认知科学通过计算机类比或是“人工神经网络”的方法，用以模拟心理的运转。而这一计算机类比的局限在于，为了正常执行有机体的功能，势必要在有机体的大脑中预存为各种认知活动和行为编制的计算指令，而我们不难想象这些认知活动和行为的复杂性和多样性—事实上，所需的指令数量如果不是无穷的，也是任何依赖于算法的计算系统所无法企及的，而人类基因上储存遗传信息的遗传密码却是由数量有限的碱基对所构成的。换言之，我们的心理功能与遗传密码之间不可能是一一对应的，这就要求在遗传的约束之外，考虑环境的塑造性和人类思维的自发性(generativity)。

此外，不同类型的智力的遗传力可能是不尽相同的，例如，环境中重复稳定的信息所产生的进化压力，将会通过基因型对加工特定领域不可变信息的认知模块形成约束(constraint)，而所形成的认知模块则对常见的进化问题产生程式化的解决方案，即表现为专门智力; 与此同时，由基因和环境双重决定的表现型则具有一定的可塑性(plasticity)，使得有机体在新颖情境下能够抑制程式化反应，整合认知资源以产生新的、较灵活的问题解决方案，因而更多地融入了后天经验的影响，即表现为一般智力(李宏利、张雷，2008)。换言之，一般智力较多地取决于后天环境，而专门智力中与个体或种系的生存密切相关的部分(某些不借助心理和推理的、调节基本生命过程的机制)，包括平衡新陈代谢、消化食物、生育繁殖以及逃避捕食者等，似乎更依赖于基因预设的细节化的神经回路，而较少受到后天经验塑造的影响(达马西奥, 2007：89-90)。

四、心理的模块性与专门智力 1. 从模块到泛模块

如果说心理的可遗传性尚能被人们接受，更具争议的则是心理或认知的模块性(Modularity)。福多(Jerry A. Fodor)在1983年的《心理的模块性》中提出的模块认知系统是指一种先天的、有限通达的、领域特殊和信息封闭的计算机制。所谓“信息封闭”，即指当人在解决特定领域的问题时，仅仅提取出该领域内与当前情境有关的信息，而其它无关的信息则受到屏蔽(熊哲宏、李放放，2004)。

并非每一种认知过程都符合“福多模块”的标准。在福多看来，传统认知科学的研究领域—即由感知觉加工和语言机制组成的“输入系统”—是模块化的，而执行思维功能的“中心系统”(出于领域一般化的信息整合的需要)则不具有模块性(田平，2007)。然而他为模块论设立的严格限定标准迅速为后继者所打破，例如，Cosmides和Tooby(2002)就将模块视为进化过程中被自然选择保留下来，以一种“快而俭”的方式解决可重现进化问题(如选择配偶、养育子女、进行社会交换、探测欺骗等)的功能专门化的认知机制。而近年来兴起的进化心理学正是以Cosmides和Tooby的“泛模块论”为理论基石。

2. 模块论的困境

尽管泛模块论的提出激发了大量的研究，也得到了不少实验证据的支持，但对其的批评之声并不亚于拥护之声。领域特殊的社会认知模块所面临的一个阈限问题涉及对领域的界定。与知觉系统的划分以信息的物理性质(如光波和声波)为基础不同，社会领域的划分则以表征的语义性质为基础，如关于社会交换的表征、关于选择配偶的表征等等(田平，2007)。由于语义的模糊性以及语境敏感性，不同领域的信息不可能做到互斥性，因此也就谈不上“信息封闭”，以至于有人认为Cosmides和Tooby的“社会模块”虽然冠以模块之名，实际只是一种特异化的反应倾向。针对这一问题，有研究者提出，人的心理并不是像瑞士军刀那样，尤其是高级认知功能并不是天生就由模块组成的，大脑组织的模块化在很大程度上受到环境(包括语言环境)的塑造(Karmiloff-Smith, 2000)。例如，关于婴儿语言学习的研究发现，婴儿从刚出生到6个月(刚开始牙牙学语)时，不仅能识别母语的不同辅音，还可以区分非母语的不同辅音，但到了10个月大，婴儿区分非母语辅音与元音的能力都有所下降，这表明后天环境输入逐步塑造婴儿大脑语言区对语言的分辨能力，使它们只对母语加工专门化(Thierry et al, 2000)。

第二个问题是模块论的遗传决定论倾向与适应的灵活性之间的矛盾。根据Cosmides和Tooby的假设，模块被“设计”来解决进化史上的特定领域的适应问题，这一设计过程依赖于达尔文自然选择过程和精确的遗传信息的支配，而“许多，也许是大部分现代人类思维的领域都由于过于新颖和过于多样化而不可能是通过遗传所规定的模块的特定领域。”(Sperber, 1994)或许问题更加本质的方面在于，模块理论本质上是应计算主义的认知模型的需要产生的(田平，2007)，而基于计算类比的假设很难解释诸如顿悟(insight)等应对新颖适应问题的智力现象。

第三个问题涉及模块与更高层级的认知加工机制之间的关系。根据福多的观点，非模块的中心系统包含相当广泛的内容，例如记忆、推理、问题解决，决策等等，很难想象感知加工过程(例如注意、模式识别等)完全独立于这些较高级的认知过程。换言之，中心系统必然不是信息封闭的，而需要能够通达各个模块以调节认知过程，但此时如何确保只通达那些“切题”的信息呢？

3. 专门智力

Cosmides和Tooby(2002)提出的专门智力与即兴智力的划分试图解决中心系统非模块性的矛盾。根据他们的解释，前者是用于解决进化上重复出现的问题的模块化认知系统，它不需要目标定向和计划能力的介入。另一方面，即兴智力不是“无特定目的(不依赖于内容的、领域一般的)推理和学习”(尽管即兴智力产生了目标定向能力和计划能力等副产品)，而是用来“解决新异进化问题的一套认知系统”，并且有点像是将一系列专门智力“捆绑在一起”。Kanazawa(2004)拓展了Cosmides和Tooby关于专门智力的研究，在他看来，在进化过程中，很多与生存和繁殖有关的新异挑战出现的频率并不低，例如森林大火、洪涝干旱等，解决这些新异问题都需要一般目的的推理能力和抽象思维，而不可能依靠某些模块或专门智力的组合。因此，“新异性逐渐成为一个应用领域，一般智力作为一种专门智力发展出来，解决进化上新异领域的问题”。根据Kanazawa(2004)的预测，一般智力独立于其它专门智力，因此它既不是社会智力，又不是情感智力，一般智力的内容不局限于特定领域。然而，一般智力是否像福多对于中心系统的看法一样，是认知与智力研究的“禁区”呢(熊哲宏、李放放，2004)？幸运的是，随着当代进化生物学和神经生物学的发展，对此的回答是否定的。

五、脑的进化与一般智力 1. 一般智力与脑功能的完整性

基于功能分解思想的模块论使我们对于人类的专门智力获得了新的认识，但对于理解一般智力的构成与工作方式却帮助不大。一般智力赋予我们以心智的完整性，因此，人们似乎顺理成章地认为，存在一个特定的脑部位以整合来自不同模块的输入信息，然后转换成行动决策等输出信息。但神经生物学研究似乎倾向于证明，“我们对心理整体性的强烈感觉，源自……不同脑区里同步进行的各种神经活动，实际上是各种神经活动发生的时间差所引起的错觉。”而借助足够长时间的注意和工作记忆机制，不同脑部位的相关神经活动得以产生有意义的组合以形成推理和决策(达马西奥，2007：78-79)。也就是说，一般智力的功能实际上是由整个大脑中不同部位分别执行的，只不过其时间差极短而可以忽略。

与神经科学家的观点不谋而合的是，进化生物学家也持有类似的信念，即大脑的功能首先是不可分割的整体。基于这一点，Jerison(2000)提出将除去程式化的身体调节功能以外的全部神经信息加工能力(IPC)作为智力(一般智力)的操作定义。这一操作定义并非用于研究个体间智力的差异(传统智力研究通常的主题)，而是用于研究脑化过程(encephalization)，即某一物种(或种系)的脑容量在进化时间尺度上不断增大的倾向。

由于脊椎动物的不同物种间神经基质(包括神经结构和神经活动机理)的一致性(uniformity)(Rockel, Hiorns & Powell, 1980)，IPC可以通过非常简单的参数来加以衡量，如绝对脑容量、相对脑容量和脑化商数(encephalization quotient, EQ)。

2. 脑化商数及其它IPC的衡量标准

Lashley(1949)曾指出，唯一有显著证据支持其与不同动物的能力相关的指标就是神经组织的总重量，或者脑化指数(脑重量与生物体体重之比)。但值得注意的是，虽然不同脊椎动物的脑重量与体重之间的相关系数约在0.90左右，但有大约20%的物种间脑重量差异独立于体形大小的差异，这会使得脑化指数的测量出现很大的偏误。脑化商数的改进之处在于，考虑了异速生长(allometry)对于脑重量差异的影响。所谓异速生长规律描述的是生物的个体大小和其它属性之间的非线性数量关系，通常以幂函数形式表示，例如，不同物种的脑重量与其体重的关系就不是简单的线性关系，而是指数0.5-0.8的幂函数关系(Peters, 1983;Niklas, 1994a;另参见韩文轩，方精云，2008)。

根据异速生长理论，一种动物的脑-体形关系可表示为(见公式〔1〕)：

$ E = k{P^a} $

(1)

其中E指的是脑重量，而P为生物体体重，系数k和指数α则通过测量已有的“化石数据”得到—通常采用的方法是测量被称为颅内模(endocast)的天然或人工的颅腔模型的体积。Jerison经过多次测量(1973, 2007)，得出了哺乳动物的脑化商数-体形关系的近似规律，如公式〔2〕所示：

$ EQ = 0.6{P^{3/4}} $

(2)

通过这一公式，可以根据特定物种的体型大小(生物体体重)，得出一个脑重量的期望值。脑化商数即实际脑重量偏离预期脑重量的程度，其计算公式见公式〔3〕。

$ EQ = Ea/Ee $

(3)

式中Ea代表一种动物的大脑的实际大小，Ee则是根据异速生长规律的回归曲线，相对于“标准”脑容量的预期值(两者均是实际数值的幂函数形式)。例如，当以猫的脑容量为标准值1时，人的脑化程度约为7.4-7.8，也就是预期大小的7到8倍。

应当指出的是，当把脑化商数应用到衡量现存物种的IPC上时，可能产生一定的偏差。批评者指出(Dunbar, 1998)，作为EQ的基线的体形大小在不同个体间可以呈现十分明显的变异性，而脑组织在进化过程中则相对稳定，这会造成EQ量度的偏差。(近几年来，随着脑科学的进展，逐渐引入了一些更精细的指标，如新皮层比率(neocortex ratio)(Finlay & Darlington, 1995; Jerison, 2007)、前额叶皮层(prefrontal cortex, PFC)面积(Passingham, 1985; Jerison, 1997; Semendeferi, et al, 2002)、皮层中神经元的数量、神经传导速率等。近年来的研究结果显示，皮层中神经元数量和神经传导速率最能反映总体神经加工能力，但也有不少关于早期人类的研究采用了新皮层比率这一指标(如Byrne & Whiten, 1988, 1992; Dunbar, 1998)。)

3. 一种折衷观点—马赛克式的脑化过程

当我们以IPC为脑化的参数，或近似地作为一般智力的衡量标准时，脑的进化不是一个单纯的脑容量均匀增长的过程，但也不是一个“全或无”的模块化过程。目前所取得的初步共识是，脑的进化是一个马赛克式的变化过程—各部分之间的进化速率和程度都有所不同(Dunbar, 1998)。

人脑和其它哺乳动物的大脑在很多结构上大同小异，然而其功能配置—神经信息加工能力的分化方式—却有很大的不同。例如，其它灵长类动物的边缘系统通常用来抑制个体反应以及评价与情感相关的刺激，而在人类身上，抑制能力的神经基础主要定位在前额叶，该区域在人类进化过程中有显著增大(Bjorklund & Harnishfeger, 1995)。因此，在人类进化过程中，势必需要将不同脑结构的功能重新定位或加以整合，而神经生物学和分子生物学研究已经发现，这些重新定位与整合主要通过微观结构的调整—建立一些新的投射联系，或是细胞形态层面的改变—来实现。例如，Nimchinsky及其同事(1999)最早报告了在人类和某些猩猩科类人猿的前扣带回皮层中发现的大型纺锤形细胞，且该细胞在其它灵长类动物以及哺乳动物中均未发现。而前扣带回区域被认为在调节自主反应功能及特定认知过程中扮演了主要角色。针对这一发现的后续研究结果表明，该纺锤形细胞很可能与非常广泛的脑区(尤其是前额叶的Brodmann第10区)存在投射联系，从而能将前扣带回的加工结果(与情感有关的行动动机等)传递到前额叶。这一神经行为机制与人的自我控制以及针对环境变化做出调整的能力密切相关，被认为是一般智力的重要基础(Allman, Hakeem & Watson, 2002)。

六、进化环境对智力的影响

有关脑化的一个毋庸置疑的规律是，随着地质时期的递进，几乎所有脊椎动物均存在着向脑化程度更高的方向进化的趋势，然而化石证据显示，这并不是一个均匀递增的历程。研究者推断，当一个物种所对应的生态位中不变因素占主导时，脑的进化将呈停滞状态(脑化商数无显著提升)，而在进化环境中面临新挑战(包括人类自身所创造的社会与文化体系所带来的挑战)时则会出现飞跃式的前进(Jerison, 2000)。两种主要观点—“环境选择”与“社会选择”—在进化史上的环境因素和过去几十万年中人类祖先脑容量的快速增长(以及智力的显著提升)之间建立了解释的桥梁。

1. 环境选择观

Potts(1998)总结出四种“环境选择”观点，以解释人类脑容量飞跃式增长之谜，其中较有说服力的有特殊栖居地假设(Habitat-specific hypotheses)和变化选择假设(the variability selection hypothesis)。前者认为非洲稀树草原的扩张是导致人猿直立行走、使用石制工具、脑化发展等等特质出现的关键事件，后者则主张现代人类起源于更广阔的温带、热带区域，为了适应迁徙过程中的环境差异发展出了多方面的才能，并最终造成了人类进化谱系的生态多样性。通过研究新生代晚期的全球环境记录以及特定人类遗址的环境记录，Potts得出结论，早期的直立行走、手工制品内容的多样化、大脑演化以及加强的认知与社会功能都在不同程度上反映了人类对于新颖环境和高度多样化的选择背景的适应。

2. 社会选择观

另一方面，持“社会选择”观点的学者相信，促使人类进化出发达的一般智力的神经基础的是人类本身创造的社会环境。达尔文所谓的“敌对的自然力”，并不足以解释更新世晚期(主要是过去50万年中)人类祖先脑容量(尤其指新皮层)的迅速增长，以及利他性社会行为、艺术和宗教等没有明显生存适应价值的现象的出现。

这一系列社会领域的智力成就首先有其神经基础。Byrne和Whiten(1988, 1992)发现，新皮层比率同灵长类群体中经常性的欺骗与结盟现象存在正相关性。根据他们的推论，复杂的社会系统导致了复杂的应对策略，由此构成了新皮层面积扩大的动因。Dunbar(1998)的研究结果表明，在包括人在内的许多物种中，新皮层比率同群体规模及社会关系复杂性之间存在正相关。综合多个学科领域的证据，Richard Alexander(1989)提出的生态支配-社会竞争模型(ecological dominance-social competition model, EDSC)概括了社会文化因素对人脑进化的影响模式：一方面，随着人类祖先克服种种环境压力而获得生态支配地位，同类竞争-合作关系对于生存繁衍变得至关重要; 另一方面，人类自身的社会竞争环境的新颖性与多变性远超过自然环境，从而使社会选择转变为主要的选择压力。这意味着，人类的心理加工过程必须同他们自己创造的不断变化的信息环境进行斗争，这一社会选择的动态过程在新皮层结构内部，以及人类文明层面触发了一场自催化的认知-社会的“军备竞赛”(Flinn, 1997; Flinn, Geary, & Ward, 2005)。

社会选择观点综合了进化心理学的模块论以及进化生物学的脑化理论，同时也弥合了心理学上关于一般智力(g因素)和专门智力(s因素)的长期分歧。根据Alexander(1989)，不同于直接影响生存繁衍的“身体调节”模块，社会领域的“模块认知”是以一般智力神经机制的高度发达为基础的(在这些“社会模块”出现之前，人类祖先的大脑结构与复杂程度已经与现代人相差无几)，这一神经机制的灵活性和可塑性使其能胜任领域特殊的高级认知功能，而不需要根据细节化的遗传信息蓝图发展出特异的神经回路; 反过来，特定社会领域的新颖适应问题也促进了脑容量的马赛克式增长(分散在大脑各部位的有关社会认知和推理的脑区的复杂化)。正是由于在智力与其神经基础、脑与进化环境之间存在着微妙的耦合(coupling)关系—即一种动态的、互为因果和相互决定和塑造的关系，而不是简单的单向线性因果关系(李其维，2008)—才使得人类智力的进化总是向有利于应对环境挑战的方向发展。

3. 进化环境-大脑-智力框架的局限性

随着近年来进化科学、神经科学、认知科学的发展逐渐形成交叉，组合成一个以进化理论为基础的多学科智力理论的诱人目标似乎已不再遥远。然而，我们也需要认识到当前这三个领域的知识的不均衡状态，以避免一种有偏差的理论化倾向。在认知科学领域，具身化(embodiment)运动使人们更关注人的现实经验，关注认知过程的神经基础及其进化来源，然而人们对于自我意识、情感对决策的调节等复杂心理现象的神经机制尚未有清晰的认识，这使得具身化运动有过度将智力还原为生理现象，而忽略其中高级心理过程的危险。同样，进化心理学领域将一切行为和心理还原为以生存与繁殖为目的的适应或模块，实则违反了进化的规律—进化不是“前适应的”(preadaptive)，而是有机体对当前所面临的进化环境的适应反应(Jerison, 2000)，许多智力现象是基于已有结构的“创新利用”，而不是为适应环境中尚未出现的挑战而产生的新的结构。总之，进化环境-大脑-智力框架提供了一种理解人类智力的宏观视角，但这种宏观认识最终应建立在对各自功能的清晰认识和区分之上。