“恐惧”对于我们来说并不陌生，作为一种人类基本情绪，它对于维持我们的生存至关重要。面对攻击，你可能会逃跑，而促使你做出逃跑行为的内在动力就是恐惧，因而在某种程度上可以认为恐惧的核心特征就是激发个体回避或者逃跑(Epstein, 1972)。

那么我们为什么会产生恐惧？不同的理论模型给出了不同的解答，最早的恐惧模型源于华生等人提出的经典性条件作用，之后随着社会学习理论的发展，观察学习和负性信息传递在恐惧习得过程中的作用开始得到重视。然而，依照上述模型，我们生活中遇到的任何事物都可以通过条件作用或者观察学习或者信息传递的方法而成为我们恐惧的对象，但这却明显不符合我们日常生活中的一个常见事实：恐惧对象的非随机分配性，即在同等条件下，我们常常对某些事物更容易产生恐惧(Rachman & Bichard, 1988)。针对此现象，有研究者提出了恐惧的非连接假设(non-associative account)，认为人类对进化过程中重复出现的威胁性刺激的恐惧是与生俱有的，是进化的产物，不需要学习或其他条件作用(Poulton & Menzies, 2002)。然而这种观点亦不能令人满意，一方面，对在进化史上对人类具有极大威胁的某一特定刺激的恐惧并不能涵盖人类全体，只有一部分个体会对其产生恐惧；另一方面，我们很多恐惧对象可以是人类工业文明的产物，而它们在人类进化史上是不存在的。为了调和恐惧获得的先天和后天之争，Seligman(1971)曾提出了恐惧的“预备假设”(prepared premise)，其中融合了进化和后天学习的观点，在此基础上，Öhman等人通过系列研究提出了恐惧获得的进化模块说(evolved module)(Öhman & Mineka, 2001)。

一、恐惧进化模块的基本假设

进化的观点认为(Tooby & Cosmide, 1992)，人类心智由一系列进化而来的具有领域特殊性(domain specific)的模块所构成，每个模块都是用来解决进化过程中出现的相对应的适应问题，比如面孔识别、配偶选择、心律调节、猎物警戒等问题，而且不同的模块需要环境中不同的线索来激活。在漫长的进化过程中，人类需要解决的一个重要适应问题就是逃避猛兽的攻击，以维持个体存活并进一步把基因遗传下去，而恐惧和此适应问题的解决直接相关。因而Öhman等人提出：进化而来的恐惧同样遵循其他心智模块运行规则，对进化过程中重复出现的威胁性刺激(如蛇、蜘蛛)线索会极为敏感，虽然现代社会存在很多威胁性更大的刺激(如枪支)，但由于这些刺激是近代文明的产物，所以他们不是恐惧模块的敏感性刺激(Öhman & Mineka, 2001)。同时值得注意的是，虽然进化模块说认为恐惧模块对进化史上的威胁性刺激更为敏感，但并不意味着个体在第一眼看到这些刺激的时候就会产生恐惧，而只是这些刺激相比而言更容易形成负性连接，且形成之后更难消除(Öhman & Soares, 1994)，这是该理论同非连接假设的主要区别之处。

具体来说，恐惧进化模块有如下特点(Öhman & Mineka, 2001)：

选择性：恐惧模块主要作用是激活防御性行为以及与之相连的生理反应和情感反应，而模块激活的前提是威胁性刺激的输入，进化而来的行为系统有一个重要的特点就是其反应针对的刺激是有选择性的，只有那些在进化史上重复对人类祖先造成威胁的刺激才是模块激活的敏感刺激(如蛇、蜘蛛和愤怒面孔)，相比而言，那些非恐惧敏感刺激则可以通过条件作用(conditioning)激活该模块，同时需要牵涉到更为广泛的神经网络激活。

自主性：历经漫长的进化史而塑造的恐惧模块在输入恐惧敏感刺激之后经过少量的神经计算即可以被激活。就恐惧本身来讲，其神经基础源于与动物同源的人脑低级成分，因而其激活不受有意控制。无论我们是否想要恐惧或者敏感刺激是否被意识到，只要有相关信息输入，模块就会被激活，即恐惧模块具有无意识自动化激活的特点。

封闭性：进化而来的不同模块在非直接相关的情况下相互之间具有不可通透性(impenetrable)，恐惧模块一旦被激活，就会按照其组织规则运行，其他模块无法直接干扰其运行过程或中断其运行。相比恐惧模块的自主性，二者的主要区别就在于，前者主要针对模块激活而言，而后者则针对模块的运行过程而言。

特定神经基础：在神经水平上，恐惧模块由特定的神经环路所控制，这些进化而成的神经环路在外部生态事件同个体行为反应之间起到桥梁作用，相比于思维、语言等最近形成的认知模块，恐惧模块的远古起源决定了其神经基础主要集中于皮层下组织乃至脑干区域。

二、恐惧进化模块存在的普遍性

1.灵长类动物对蛇的恐惧及其神经机制

早在19世纪80年代，Mineka等人基于野生恒河猴会对蛇产生恐惧，而实验室饲养的恒河猴却不表现出这种现象而提出理论预想：饲养恒河猴可以通过观察学习而获得对蛇的恐惧。饲养采用观察性条件作用范式发现，通过观察野生恒河猴面对蛇时的恐惧反应，饲养恒河猴可以很快获得对蛇的恐惧(Cook, Mineka, Wolkenstein, & Laitsch, 1985)。为了验证这种恐惧习得是否有选择性，研究者(Cook & Mineka, 1989, 1990)让一组恒河猴被试观看同类对玩具蛇表现出恐惧，而对花朵不表现出恐惧的录像；另一组被试观看同类对花朵表现出恐惧，而对玩具蛇不表现出恐惧的录像，发现第一组被试习得对蛇的恐惧，而第二组被试却没有习得对花朵的恐惧。后来采用视觉搜索范式的研究同样发现，相比花朵，蛇的存在更快地被探测到(Shibasaki & Kawai, 2009)。

Isbell(2006)综合生物学和人类学的研究结果认为：蛇在哺乳类和灵长类脑进化的过程中扮演主要角色，尤其是6千万年前，继蟒蛇之后而出现的毒蛇进一步加剧了这种进化压力。面对进化压力，一些高级灵长类动物的视觉系统开始发生变化，进化出更为高级和有效的视觉机制，同时以丘脑—杏仁核通路为基础的防御系统和感觉系统之间的联系及杏仁核同视觉系统之间的联系变得更为多样和复杂化(Öhman, Carlsson, Lundqvist & Ingvar, 2007)。

2.恐惧敏感刺激在认知加工中的独特性

采用经典条件作用范式，研究者(Mazurski, Bond, Siddle, & Lovibond, 1996)以轻微的电击作为无条件刺激，比较恐惧敏感刺激图片(如蛇、蜘蛛)和非恐惧敏感刺激图片两种条件刺激引起的皮肤电反应变化，发现前者更容易形成条件反射，且该条件反射一旦形成，更难消退。同时，Öhman等人(Öhman & Soares, 1994)研究发现，即使在恐惧敏感刺激不被意识到的情况下，被试仍然能够对其产生恐惧反应。实验中，蜘蛛、蛇、花朵、蘑菇的图片分别作为目标刺激呈现给被试，但在目标刺激呈现后短时间内会出现一掩蔽刺激(mask stimuli)，阻止被试意识到目标刺激。实验结果发现：虽然被试不知道呈现的目标刺激为何物，但相比花朵、蘑菇这类非恐惧敏感刺激，蛇、蜘蛛这类恐惧敏感刺激令实验组被试(怕蛇或蜘蛛)产生更为强烈的皮肤电反应。之后，Öhman和Soares(1998)通过实验进一步发现：相比非恐惧敏感刺激，恐惧敏感刺激在不被意识到的条件下仍然能够形成负性条件反射。

采用虚假连接范式，研究者发现个体更倾向于把恐惧敏感刺激同负性信息相联系。Tomarken等人(Tomarken, Sutton, & Mineka, 1995)以对蛇恐惧程度比较高的个体为被试，实验中给被试呈现一刺激序列，刺激序列中包括恐惧敏感刺激(蛇)及非恐惧敏感刺激(损坏了的家用电器)的图片，同时刺激序列中每个刺激呈现之后紧跟着会出现轻微电击或无电击，但具体有无电击则是随机分配的。序列呈现结束之后让被试报告刺激同电击的共变程度，结果发现被试更多倾向于把蛇同电击联系起来，虽然实验之前被试预测电击会更多地同损坏了的家用电器相联系。Kennedy等人进一步证明，无论对蛇的恐惧程度高还是低，被试都倾向于表现出此效应(Kennedy, Rapee, & Mazurski, 1997)。

Öhman等人(Öhman, Flykt, & Esteves, 2001)采用视觉搜索范式(visual search task)，通过实验证明了恐惧敏感刺激的知觉优势效应。实验中刺激材料为蛇、蜘蛛、蘑菇或花朵的图片，以3×3矩阵的方式呈现给被试，其中所呈现的刺激矩阵有1/2是全部图片属于同一类别(如蛇)，剩下的1/2则是矩阵中有一张不同类别的图片，实验要求被试对刺激矩阵中的图片是否属于同一类别进行反应，结果发现被试从非恐惧敏感刺激中发现恐惧敏感刺激所需反应时要明显短于相反情况。同时，变换呈现刺激矩阵的大小和目标刺激呈现位置对非恐惧敏感刺激的搜索会有显著影响，而对恐惧敏感刺激不会产生显著影响，这预示着个体对两类刺激采用不同的加工方式。对比高兴面孔和中性面孔，作为恐惧敏感刺激的愤怒面孔同样表现出知觉优势效应(Öhman, Lundqvist, & Esteves, 2001)。

3.儿童对恐惧敏感刺激的知觉优势

虽然基于成人的研究发现恐惧敏感刺激在人类的认知加工中具有独特性，但成人具有丰富的生活经验，这就渗入了学习因素混淆的可能。基于儿童的相关研究成为支持恐惧进化模块理论的重要补充，因为儿童没有或很少有相关经验，因而其面对恐惧敏感刺激所作出的反应很大程度上可以归于先天因素。

LoBue等人的研究显示儿童同样对恐惧敏感刺激(蛇)表现出知觉优势效应(LoBue & DeLoache, 2008)。其研究被试为3和5岁儿童，采用同Öhman研究相同的实验程序，只不过刺激由一台触摸显示屏呈现，而被试的反应方式也由按键变为了直接触摸显示屏。鉴于以往研究中非恐惧敏感刺激往往用花朵和蘑菇作为代表，LoBue在研究中分别用青蛙和毛毛虫作为非恐惧敏感刺激，结果同样发现了恐惧敏感刺激的知觉优势效应。之后，LoBue分别以蜘蛛(LoBue, 2010a)、愤怒面孔(LoBue, 2009)作为恐惧敏感刺激，都产生了相同的结果。依照相似逻辑，LoBue等人以8~14个月的婴儿为被试，发现无论以蛇作为恐惧敏感刺激、花朵作为非恐惧敏感刺激，还是以愤怒面孔作为恐惧敏感刺激、高兴面孔作为非恐惧敏感刺激，婴儿被试都表现出转向恐惧敏感刺激的潜伏期更短(LoBue & DeLoache, 2010)。

DeLoache等人以7~9个月和14~16个月的婴儿为被试，发现婴儿同样倾向于把恐惧敏感刺激同负性信息相联系(DeLoache & LoBue, 2009)。实验同时给被试呈现两段视频，一段是有关蛇(恐惧敏感刺激)的视频，另一段是有关野生动物(非恐惧敏感刺激，如长颈鹿)的视频，在被试观看视频的同时，他们还会伴随着听到高兴或害怕的声音。结果发现：当被试听到害怕的声音时，他们会把注意力更多地集中在有关蛇的视频上。对此，一些研究者解释，人类之所以对恐惧敏感刺激如此敏感，是由于在人的头脑中存在着进化而来的对应模板(Rakison & Derringer, 2008)。

三、已有恐惧模块相关研究中存在的争议

对进化模块说的争议主要归结为两个方面：一是恐惧敏感刺激是否具有进化起源，即恐惧敏感刺激是基于种系发生学起源(phylogenetic stimuli)还是个体发生学起源(ontogenetic stimuli)；二是恐惧模块是否具有无意识自动化激活的特点(Coelho & Purkis, 2009)。

1.恐惧敏感刺激是否具有进化起源

Tipples等人质疑Öhman研究中发现的知觉优势效应，认为并不是蛇、蜘蛛是所谓的恐惧敏感刺激，而是实验材料的类别差异所致，如我们在一系列由植物组成的刺激矩阵中搜寻动物会比我们在其中搜寻植物容易。依此逻辑，Tipples等人在Öhman研究的基础上使用在进化史上对人类不具有威胁性的动物(如马、海豚)代替蛇、蜘蛛，发现被试对这些非威胁性动物同样表现出知觉优势(Tipples, Young, Quinlan, Broks, & Ellis, 2002)。但另一项研究发现，即使实验中刺激材料为同一类别，恐惧敏感刺激依然呈现出知觉优势效应(LoBue & DeLoache, 2008)。

按照恐惧模块说，如果恐惧敏感刺激是在进化史上反复对人类造成威胁的事物，如蛇、蜘蛛，那么近代工业社会才产生的对人具有威胁的刺激，如手枪、注射器，就不会激活该模块。Blanchette(2006)以现代威胁性事物(如手枪)和现代非威胁性事物(如钟表)为实验材料，发现被试从非威胁性事物矩阵中寻找威胁性事物所需反应时要明显短于相反情况。这似乎否定了恐惧敏感刺激的进化起源：不仅种系发生学上对人类具有威胁性的刺激会产生知觉优势效应，个体发生学上对个体具有威胁性的刺激同样可以产生此效应。实际上，Öhman等人在提出恐惧模块之初就已阐明，恐惧模块的激活不仅局限于恐惧敏感刺激，同时也包括其他类型的刺激，只不过前者需要少量刺激输入即可以直接激活恐惧模块，而后者则需要通过条件作用(conditioning)才能激活该模块(Öhman & Mineka, 2001)。相似地，Blanchette(2006)认为人类对威胁性刺激的探测应该包括多重机制，既包括进化而来的机制，也包括后天习得的机制，而个体发生学角度的威胁性刺激在相关研究中显示的知觉优势效应应该归于后天习得的机制。LoBue (2010b)以3岁儿童为被试进一步证实了人类对现代威胁性刺激产生的知觉优势是习得的这一假设。

2.对恐惧模块自动化激活特点的争议

虽然Öhman和Soares(1994, 1998)的研究表明即使在个体没有意识到恐惧敏感刺激的情况下，恐惧敏感刺激的出现依然会伴随着被试皮肤电水平的显著提高，但Mayer等人采用类似实验程序，却并没能验证Öhman的研究结果(Mayer, Merckelbach, & Muris, 1999)。此外，也有研究者质疑相关研究中“个体对呈现刺激是否有意识”的界定标准。因为实验中被试“没有意识到呈现刺激”的操作性定义是“被试在意识水平测量相关任务中的表现为随机水平”，而被试即使在不能正确识别呈现刺激为何物的情况下仍可能意识到刺激之间的差别(Lovibond & Shanks, 2002)。针对这个问题，Peira等人采用反向掩蔽的方法，同时调节目标刺激同掩蔽刺激之间的间距(SOA)来操控被试对目标刺激的意识水平，结果发现被试在不同的意识水平条件下对恐惧敏感刺激的生理反应出现显著差异(Peira1, Golkar, Öhman, Anders, & Wiens, 2012)，而这也就意味着个体面对恐惧敏感刺激时的生理激活同个体对该刺激的意识水平是相关联的。

在神经机制上，研究发现恐惧敏感刺激对恐惧模块的激活有其特定的神经通路(Carlsson et al., 2004)。以啮齿类动物为研究对象发现威胁性刺激可以通过“丘脑—杏仁核”通路激活杏仁核，之后杏仁核通过与之相连的下丘脑及脑干相关结构在刺激到达脑皮层之前激发机体的防御性反应，之后相关研究进一步证实该神经环路同样适用于人类(Öhman et al., 2007)，而这就为恐惧模块的自动化激活在神经基础上提供了可能。然而对此相关研究结论却并不完全一致，有研究者以对蜘蛛恐惧程度比较高的个体为被试，发现相关刺激并未导致杏仁核的显著激活(Pissiota et al., 2003; Straube, Glauer, Dilger, Mentzel, & Miltner, 2006)。

四、未来研究展望

恐惧的进化模块说在对恐惧的解释上综合了先天与后天的观点，既考虑到漫长的人类进化史对恐惧产生机制的影响，同时又融合了恐惧获得的后天学习观点。已有研究从生理反应、神经基础、行为数据这些不同角度切入，通过多种研究范式发现了恐惧模块存在的证据，但在理论基础、研究方法等方面仍存在一定的缺陷。

在理论层面，恐惧进化模块说的一个重要假设就是该模块的产生源于进化压力，而就进化压力本身来说，现有研究着重于自然选择带来的压力和群体内部权力分层带来的压力在恐惧模块形成过程中的影响，对前者的探讨引出了蛇和蜘蛛在激活恐惧模块中的优势效应，后者则引出了愤怒面孔在激活模块过程中的优势效应，而这三者也构成了Öhman和Mineka(2001)认为的恐惧敏感刺激。但进化压力远不止这些，特别是有研究者提出的文化选择(culture-gene coevolution)，把文化纳入进化压力源之一，强调文化在进化过程中对心理机能的塑造作用，而文化选择同时又有一个重要特点：相比自然选择等进化压力，对人类相关机制塑造所需时间更短，这就决定了其在人类相关心理机能形成过程中的作用不容忽视。虽然现在相关研究还不是很成熟，但通过人类学/考古学研究、基因组扫描(genome scan)技术下的基因型研究、文化实践同地区人群基因型关系等研究已发现诸多证据支持(Laland, Smee, & Myles, 2010)。那么诸如文化选择等其他进化压力对人类恐惧模块的塑造起到什么作用？另一方面，蛇、蜘蛛等在人类进化史上对人类具有极大威胁性的生物在人类恐惧模块塑造中所起作用有待进一步探究。例如，虽然现在普遍认为蛇和蜘蛛对灵长类动物的进化起到重要作用，某些研究者却认为蜘蛛可能是近代才构成进化压力而登上舞台的(Davey, 1994)。进一步说，究竟哪些生物在人类进化史上，尤其是恐惧模块的塑造过程中扮演重要角色呢？除了蛇、蜘蛛是否还有其他生物？这就涉及到进化适应环境(EEA)的研究，而该研究则需要生物学、人类学、考古学等多学科的跨领域研究。

在研究方法上，现在有关恐惧模块的实证研究大都采用视觉搜索范式，而该范式的一个突出缺陷是对刺激间所具有的不同物理特征(如颜色、明度)极为敏感，如何避免刺激间不同物理特征对研究结论的干扰是实验设计的首要任务。New等人最近在相关研究中采用的“变化探测范式”(change detection paradigm)有一定的启发性：他们的研究采用的刺激材料为日常的生活图片或风景图片，在刺激呈现时以两张图片(除有一处不同外其余部分相同)为一组依次循环呈现，直至被试发现两张图片的差异之后进入下一组图片。采用这种方法，被试避免了对同时呈现的不同刺激直接进行比较，这就使得实验结果更少受视觉搜索范式中出现的视觉混淆现象的干扰，进而能更准确地衡量被试在实验过程中的注意捕获(New, Cosmides, & Tooby, 2007)。

此外，恐惧模块工作的神经机制问题，恐惧敏感刺激外部特征在恐惧模块激活中的作用，以及习得性恐惧是否能够用恐惧模块进行解释等问题都有待进一步探究。从起源上来说，恐惧模块的提出受进化心理学相关研究的影响，把进化的观点融入了对恐惧相关机制的解释当中，而这对我们对人类恐惧现象的深入了解无疑会有很大裨益。